低溫對作物的影響主要分為冷害和凍害兩種:
凍害,是農業氣象災害的一種,即在0℃以下的低溫使作物體內結冰,對作物造成的傷害。常發生的有越冬作物凍害、果樹凍害和經濟林木凍害等。凍害對農業威脅很大,如美國的柑橘、中國的冬小麥和柑橘常因凍害而遭受巨大損失。
冷害,是指農作物生育期間遭受到0℃以上的低溫危害,引起農作物生育期延遲,或使生殖器官的生理活動受阻,造成農業減產。一些喜溫作物如水稻、黃瓜、辣椒等經常發生冷害現象。
針對冷害的原理:影響作物體內酶活性,膜脂變相(細胞膜形態)導致細胞膜破裂和作物失水。
綜合來說,所有提高作物抗凍性產品的作用機理也是圍繞以下四點:
第—,在溫度降低時,必須能夠維持胞膜相形,即維持細胞膜正常形態;
第二,提高作物細胞酶活性;
第三,能夠避免細胞內結冰,對細胞造成機械傷害;
第四,細胞內的水流到細胞外,導致作物脫水。
目前一般通過提高農藝栽培手段來減輕低溫對作物的危害,如冬季采用溫室大棚種植,覆膜種植等方式來提高溫度,改善作物生長環境。也可以采用雜交育種或基因工程來培育抗寒能力優越的品種,減少低溫的不利影響。
但改善農藝措施費時費工,雜交育種抗冷性資源不足,選擇周期長,基因工程技術難度大。比較簡單的辦法就是使用外源物質來提高作物對寒冷的抗性,外源物質主要包括植物生長調節劑,如脫落酸、蕓苔素內酯、水楊酸等;滲透調節物質,如可溶性糖、甜菜堿等;無機鹽離子,如Ca+,K+等。
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激素類物質
植物激素在提高植物抗低溫能力方面有重要作用,是抗寒基因表達的啟動因子之一。內源ABA被稱為脅迫激素,在植物遭受低溫脅迫時,含量大大增加,而赤霉素、生長素含量下降,玉米素核苷含量先降后升。
外施激素類物質同樣可以提高植物抗寒性,使用較多的是脫落酸、水楊酸、油菜素內酯等,主要作用包括以下幾個方面:促進植物內源脫落酸的形成;降低電解質滲透率;增加滲透調節物質的含量;增強SOD及POD等酶的活性;誘導抗寒基因的表達及冷信號的傳導。
1.1脫落酸
脫落酸被認為是植物對不同逆境因子產生響應的共同信號之一,它在許多逆境響應基因誘導表達中起到調控作用。當低溫引起植物體內滲透調節改變時,可以促進脫落酸的積累并終導致抗寒基因的表達,提高植物抗寒力。
1.2水楊酸
水楊酸是存在于植物中的一種酚類物質,是激活植物防御反應的的自然信號物質之一,可以通過韌皮部運輸,從而誘導系統獲得抗性。
同時,水楊酸是一種生熱素,能誘導植物體生熱,其誘導的生熱效應是植物對低溫環境的一種適應。在低溫脅迫下,水楊酸可顯著提高幼苗葉片細胞膜的穩定性,抑制葉片中丙二醛的積累,提高過氧化氫酶、過氧化物酶等酶的活性。
1.3蕓苔素內酯
蕓苔素內酯是一種新型激素,是目前公認的活性,廣譜的植物生長激素,能減輕作物在低溫脅迫和回溫恢復過程中的傷害作用,而且能促進根系和基葉的正常生長和健壯度。
研究發現,使用蕓苔素可以提高禾本科作物如水稻、玉米、小麥的抗寒能力,同時,對一些茄果類等經濟作物也有類似的作用。
1.4多胺
多胺類化合物普遍存在與植物細胞內,主要有精胺(Spm)、亞精胺(Spd)、腐胺(Put)和尸胺(Cad)等,某些多胺以有機多聚陽離子的形態與帶負電荷的核酸、蛋白質等結合,影響其構相,進而間接地影響DNA、RNA的表達。
遇到低溫等逆境脅迫時,多胺能夠保護膜結構不受破壞,并能夠與膜上的磷脂作用,增強膜的穩定性。
噴施亞精胺能夠增加低溫脅迫下植物體內游離脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白的含量,并增加抗氧化保護酶SOD、POD和CAT的活性,進而增加植株抗寒性。
多胺能夠提高果實的耐冷性,50mg/L亞精胺處理可以減輕果肉褐變、延緩冷害發生降低桃果實的冷敏性,延長保鮮期。外源腐胺也有同樣效果,使用腐胺處理能夠提高低溫脅迫下芒果內源多胺的含量,維持果皮SOD活性在較高水平,使細胞膜透性增加緩慢,緩解冷害的發生。
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非激素物質
除了激素類物之外,一些無機鹽離子,如Ca2+,能夠通過穩定細胞結構,促進低溫信號傳導,誘導抗寒基因表達來提高作物抗寒性。
有機滲透調節物質如甜菜堿、脯氨酸、可溶性糖等是一種重要的抗寒劑,目前研究與應用比較多。在低溫脅迫時,膜系統受到破壞,細胞液外滲,導致細胞內外平衡失調。
滲透調節物質可以提高細胞液濃度,維持滲透壓,保護膜系統組分,提供生命活動所需要的養分,還可以產生新的功能蛋白酶和生長激素來抵抗逆境脅迫,相互協同調節內環境,提高植物抗寒性。
2.1鈣
鈣離子能夠提高植物的抗寒性,主要從以下三個方面發揮作用:
一、能保持細胞膜的穩定性,維持細胞膜正常功能,進而提高植物抗寒力。Ca2+作為磷脂的磷酸根和蛋白質羧基間連接的橋梁使膜的結構變得更為牢固,能夠提高相關酶系統如過氧化氫酶、過氧化物酶、超氧化歧化酶等來降低自由基對膜脂的的氧化作用,保持細胞膜的功能,防止細胞超微結構的破壞。
二、通過加固細胞壁影響植物耐冷性。細胞壁能夠防止胞外冰凍脫水引起細胞塌陷損傷,一些植物在低溫條件下,細胞壁加厚并木質化,而一些研究表明,Ca2+正是細胞壁加厚和木質化的調節者。
三、作為第二信使促進低溫信號的傳導,誘導抗凍基因的表達。Lam等發現,通過細胞內Ca2+濃度的增加,可誘導葉綠素a和b束縛蛋白轉錄體的增加。
在苜蓿上使用Ca2+螯合劑BAPTA或Ca2+通道阻斷劑La3+,抑制了低溫誘導的Ca2+的輸入,同時減弱了冷適應基因Cas15和Cas18基因的表達,降低苜蓿的抗凍能力。
相反的,使用Ca2+載體A23187和Ca2+通道促活劑BayK8644促進Ca2+流入細胞,則誘導抗凍基因Cas15和Cas18的表達,增加其抗寒性。
2.2甜菜堿
甜菜堿不帶電荷,溶解度很高,廣泛存在與生物體內,許多作物在遭受逆境脅迫時,可以合成并在細胞內累積甜菜堿。
抗寒能力強的大麥品種,在低溫條件下甜菜堿含量較常溫時增加5倍左右,而抗寒力弱的品種僅增加兩倍。植物抗寒力的強弱與甜菜堿的增加量呈正相關的關系,增加越多,抗寒能力越強。
在低溫脅迫下,甜菜堿可以減輕低溫對菠菜葉綠體類囊體的傷害,原因可能是甜菜堿本身是季銨化陽離子,可與膜外蛋白質的羧基陰離子相互作用,穩定低溫下細胞膜的結構。
2.3可溶性糖
可溶性糖也是一類滲透調節物質,常見的有蔗糖、葡萄糖、果糖、海藻多糖等。在低溫逆境下植物體內常常積累大量的可溶性糖。
可溶性糖之所以可以提高組織的抗冷性,可能有以下幾個方面的原因:一是通過糖的積累降低冰點,增強細胞的保水能力;二是通過糖的代謝,產生其他保護性物質及能源;三是對細胞的生命物質及生物膜起保護作用。
2.4脯氨酸
脯氨酸是一種重要的有機滲透調節物質,在低溫條件時,體內脯氨酸含量可提高10到100倍。脯氨酸含量的增加有助于細胞或組織的保水,同時還可以作為碳水化合物的來源,酶和細胞結構的保護劑,來提高作物抗寒性。植物除了自身合成脯氨酸外,外噴脯氨酸同樣能起到提高抗寒性的效果。
溫馨提示:
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