赤霉酸是五類植物之一。是存在于植物體內的一大類四環二萜類化合物，至今已發現100多種，總稱赤霉素類(GAs)t1。其中只有少數赤霉酸具有生物活性．能作用于高等植物的整個生命周期。它有許多與植物生長和發育相關的生理功能。如誘導Ot一淀粉酶的形成、促進禾谷類種子萌發、促進節間和葉片伸長、促使莖的伸長和植株增高、促進花器官形成和孤雌生殖及果實形成等。但大多數植物體內的活性GAs以GA1或GA4為主。中間產物和非活性GAs(結合態GAs1有幾十種。GA類似物、GA合成抑制劑在農作物和觀賞植物上有多種用途，已發揮重要的作用。草坪具有綠化美化、水土保持、調節小氣候、觀賞和運動等功能．對于居民休憩、娛樂及景觀等具有舉足輕重的作用。然而。草坪修剪與灌溉等耗費了大量的人力和物力。常30%一40%的管理費用于草坪草修剪。矮化的草坪草以其低修剪率、低耗水率而受到越來越多的重視。逐漸成為草坪草育種工作的一個方向。首先討論赤霉酸的植物矮化作用。其次探討赤霉酸在草坪草矮化育種中的應用前景。
1赤霉酸的矮化作用
GA是調節和控制植物生長基本的一種內源，與GA有關的矮化突變可分為兩類，合成型突變體和非應答型突變體。
1．1合成型矮化突變體
合成型突變體在于抑制、阻礙了的生物合成和代謝步驟，使得內源GA缺乏或痕量存在。合成型突變體叉分為兩類：GA缺陷型和GA失活型。絕大部分的突變體屬于GA缺陷型，呈明顯的矮化。其體內GAs的含量顯著降低。外施GA可恢復正常型特征，。如水稻突變體d和豌豆突變體le表現出GA缺乏表型，呈現明顯畸矮、葉片深綠突變型，能抑制GAs對糊粉層中儀．淀粉酶基因的誘導表達；d突變體的節間伸長對活性GA的敏感性較野生型植株弱100倍，F在已經分離到了d基因．通過克隆和序列分析證明它編碼參于GA生物合成過程中的一個酶．GA20氧化酶(GA20ox)。GA20．氧化酶屬于可溶性個雙加氧酶，能催化GA生物合成中倒數第二步的從C∞氧化到C。．GAs結構的形成[I3】。已從西瓜、擬南芥、水稻、菠菜、豌豆、南瓜、煙草等植物中克隆出GA20．氧化酶基因的cDNA。各種植物的GA20．氧化酶是由小的多基因家族編碼的，其氨基酸序列在不相關的物種中同源性不高，為50%一60%，而基因家庭成員有65%一85%的同源性。比較幾種植物的GA20．氧化酶氨基酸序列發現。它們都有一些共同的保守基元，如與結合2．酮戊二酸有關的保守一致序列NYYPX．CQKP。保守的H和D殘基、LPWKET基元(與GA底物結合有關)[181。GA20．氧化酶是嚴格調控的酶，既受反饋調節。又受光周期調節。GA合成受損的擬南芥矮化突變體中積累的GA20．氧化酶比野生型的還要多。外施有活性的GA。此mRNA水平就下降。同樣情況也在豌豆中發生。很少突變屬于GA失活型。株高明顯增加，其體內GA含量過高，外施GA合成抑制劑將顯著降低株高。Carrera等克隆了馬鈴薯的3種GA20．氧化酶基因，即StGA20oxl，StGA20ox2，StGA20ox3，馬鈴薯的gal突變體(13羥基化步驟被阻斷)積累較高的GA20．氧化酶轉錄本，外施GA3后，3種酶表達在馬鈴薯gal突變體內大幅度減少：用GA合成抑制劑處理野生型馬鈴薯，會增加StGA20oxl和StGA20ox3的轉錄豐度，說明GA20．氧化酶是受反饋機制調節的。另外，GA的生物合成中還存在滅活機制。另一個依賴于2．酮戊二酸的雙加氧酶GA213羥基化酶(GA2．氧化酶)能使C．2位發生羥基化而滅活GAs分子，從而使活性的GAs滅活并終使代謝終止。